BREVE REPASO A UN INTERROGANTE AÚN NO DEVELADO

El estudio del aprendizaje y la memoria fue originalmente una rama de la Filosofía, el estudio abstracto de los principios que regían al universo, e incluía a la conducta humana. En aquella época, las estrategias utilizadas por los filósofos incluían procesos de razonamiento y argumentos lógicos, difiriendo mucho de las utilizadas hoy en día. Sin embargo, los conocimientos generados oportunamente fueron, y actualmente son, no menos importantes que algunos realizados recientemente, siendo tan profundos e importantes que actualmente persisten y permanecen cuasi inalterados.

HAGAMOS UN POCO DE HISTORIA…

Todo se remonta al filósofo y maestro griego Aristóteles (384-322 BC), uno de los primeros filósofos que escribiera sobre la memoria. Él propuso al “asociacionismo” (la semejanza, el contraste y la contigüidad) como generador de conocimiento a partir de hechos, sensaciones e ideas percibidas por los sentidos. De esta forma, la memoria dependería de la formación de asociaciones. Luego, estas ideas serían retomadas por los empiristas británicos cuyo mayor exponente sería John Locke (1632 – 1704).

René Descartes (1596-1650), un exponente del dualismo, propuso que la mente y el cuerpo son entidades separadas, con características diferentes y gobernadas por sus propias leyes. Él consideraba que la única evidencia de su existencia era su capacidad de pensar (“Cogito ergo sum”), pilar fundamental del racionalismo occidental. Para Descartes el cerebro se ocupa de actos reflejos y el alma de los procesos mentales.

Publicada en Traite de l’Homme, utilizada para ilustrar la respuesta refleja

William James (1842 – 1910) publica a finales del siglo XIX “Principios de Psicología”, un libro clásico de la literatura referida al aprendizaje y la memoria.  James fue un empirista y ferviente asociacionista. Una de sus principales contribuciones, aunque no la única, es la distinción entre “memoria primaria” y “memoria secundaria”, lo que hoy en día refiere a memoria de corto y largo término respectivamente (ver más adelante).

Tapa de un clásico de la literatura de la psicolgía, “Principios de Psicología” de William James (ver texto)

Entre los más renombrados investigadores del siglo XIX y XX se encuentra Hermann Ebbinghaus (1850-1909), quien realizara el primer estudio sistemático de la memoria en un laboratorio. Él estaba particularmente interesado en el olvido, en cómo la memoria se deteriora con el paso del tiempo. Un tema interesante, aún no resuelto y pocas veces abordado en la actualidad. Uno de sus legados más importantes lo constituye la “curva de retención”. En ella se observa que la retención de las listas aprendidas es inversamente proporcional al intervalo de tiempo entre distintas sesiones de entrenamiento. Aunque también otros factores determinan cómo se aprende y cuánto (número de sílabas en la lista, práctica inicial de la lista aprendida, etc.).

Curva de retención descripta por Hermann Ebbinghaus Richard

Richard Semon (1859 – 1918) fue un psicólogo alemán, olvidado por sus aportes al estudio de la neurobiología de la memoria. En uno de sus libros Die Mneme (1909) aparece por primera vez una palabra aún hoy utilizada: “engrama”. Semon consideraba que una terminología coloquial para referirse al estudio científico de la memoria podía no ser beneficiosa. Define al engrama como “… una permanente modificación aunque latente producida por un estímulo en la substancia irritante…”. Otro término acuñado por Semon fue “ecforia” (ecphory) y la define como “…las influencias que permiten reactivar la traza mnésica o engrama de su estado latente en una actividad manifiesta…”. La utilización de este último término, aunque infrecuente, es equivalente al más comúnmente utilizado cuando uno pretende referirse a los procesos involucrados en la “evocación” o “recuerdo” de una memoria.

No podemos dejar de mencionar los aportes realizados por el fisiólogo ruso Iván Pavlov (1849 – 1936) y su exquisita descripción en los perros referida a la adquisición y extinción de ciertos reflejos condicionados. Es él quien describe minuciosamente al “condicionamiento clásico”.

Por su parte Edward Thorndike (1874 – 1949), estudiante de James, describió el “condicionamiento instrumental”. En este tipo de condicionamiento el sujeto experimental aprende a realizar algo con el fin de obtener o evitar una consecuencia. Se le dice instrumental porque la conducta del sujeto determina la consecuencia. Esto es exactamente lo opuesto a los perros de Pavlov, quienes siempre recibían la comida (estímulo incondicionado) independientemente de si ejecutaban la respuesta aprendida (salivar, respuesta condicionada). Asimismo otro aporte fundamental de Thorndike fue la descripción de que la probabilidad de obtener una respuesta (aumento o disminución) por parte de un organismo dependía de las consecuencias, dándole por nombre la “ley de efecto”.

Iván Pavlov observando un perro en su laboratorio (extraído de http://edpsych09.pbworks.com/w/page/4110777/Pavlov)

En respuesta a los trabajos de Pavlov y Thorndike, surge en Estados Unidos el conductismo. Los principales exponentes de esta corriente son John Watson (1878 – 1958) y Burrhus F. Skinner (1904-1990). Quienes adherían a esta teoría se restringían al estudio de conductas observables y trataban de evitar cualquier proceso o fenómeno incapaz de ser observado (conciencia, intención, pensamiento, etc.). Watson fue un ferviente defensor del empirismo y compartía la creencia de Locke en relación a la importancia de la experiencia (nurture) en contraposición a la naturaleza heredada (nature) como determinantes de nuestras capacidades y habilidades.

La forma de estudiar el aprendizaje en el conductismo era rigurosa y precisa. Evitaba la introspección no verificable y vaga utilizada por los antiguos filósofos. Sin embargo a mediados de 1950 era incapaz de dar respuesta a una gran cantidad de conductas humanas, por ejemplo los mapas cognitivos descriptos por Edward Tolman, el lenguaje, la percepción, el razonamiento, etc., todos componentes esenciales de la cognición humana. Surge así la psicología cognitiva, disciplina que se enfoca principalmente en habilidades humanas complicadas para ser explicadas a través de conductas, a saber: el pensamiento, el lenguaje, el razonamiento, etc.

En 1957 aparece publicado un trabajo seminal en la historia de la neurobiología del estudio de la memoria. En dicho trabajo Scoville y Millner describen al paciente HM, el cual habría sufrido un accidente en bicicleta a los 7 años. Alrededor de los 10 años comenzó a sufrir crisis convulsivas y a los 27 años dichos ataques impedían que tuviera una vida normal. William Scoville, el neurocirujano, realizó una cirugía experimental con el fin de detener las crisis convulsivas refractarias a los tratamientos farmacológicos de aquella época. Específicamente, el cirujano, disecó parte de ambos lóbulos temporales. El resultado de la operación fue en parte “exitoso” ya que HM dejó de sufrir crisis convulsivas con la frecuencia que las padecía anteriormente; como consecuencia de la cirugía, este paciente quedó con un devastador déficit de memoria que lo acompañó por el resto de su vida. HM fue incapaz de formar nuevas memorias (amnesia anterógrada) y muchas de sus memorias recientes y anteriores a la cirugía también desaparecieron (amnesia retrógrada) aunque otras muchas permanecieron intactas (memoria retrógrada conservada). Sin embargo, HM podía aprender ciertas destrezas. Por ejemplo, aprendió a dibujar los bordes de una estrella observándola a través de un espejo, y a medida que pasaban los días mejoraba significativamente su desempeño, de manera similar a una persona normal, aunque no podía recordar que esa tarea la había realizado también el día anterior. También logró desarrollar otras habilidades, como reconocer una lista de palabras si se le daba la primera sílaba o letra. Es decir que HM podía recordar ciertas cosas y no otras. A partir de HM y otros sujetos que padecían trastornos similares, quedó en evidencia que existen distintos tipos de memorias. Estas distintas memorias también dependen de distintas estructuras cerebrales.

Una aclaración importante. Luego de lo ocurrido a HM no se han llevado a cabo cirugías que remuevan bilateralmente secciones del lóbulo temporal medial, aunque en situaciones muy específicas están indicadas cirugías unilaterales, que no causan amnesia (epilepsias refractarias al tratamiento farmacológico). En el caso de HM, la cirugía incluyó varias estructuras cerebrales: el hipocampo, la amígdala y varias cortezas como la entorrinal, la corteza parahipocampal y la perirrinal.

Volviendo al tema de las memorias, existe una clasificación que tiene en cuenta su duración. Así, las mismas se clasifican en memorias de corto y largo término. Pacientes como HM son capaces de retener información por cierto tiempo en tanto y en cuanto no se los distraiga. Sin embargo dicha información evanece y no puede ser transferida ni consolidada a una memoria de larga duración.

Tipos de memorias - Ejemplos

Qué tipo de memorias era capaz de formar y retener HM? Él era capaz de formar nuevas memorias que no requirieran de reflexión, comparación y/o evaluación. Podía aprender nuevas tareas automáticas o semiautomáticas. A este tipo de memorias se las denomina memorias implícitas o memorias procedurales. Por ejemplo: a copiar dibujos mirando a través de un espejo. Una característica de este tipo de memorias es que no dependen de aquellas estructuras que le fueron removidas a HM (amígdala, formación hipocampal, etc.). Aquellas memorias que HM era incapaz de formar y sí dependen de estas estructuras cerebrales se las denomina memorias explícitas. La memoria explícita puede ser verbalizada e incluye representaciones internas de hechos y acontecimientos propios y ajenos (memoria semántica y memoria episódica). Una de las diferencias en cuanto al contenido de estos dos tipos de memoria es aquella referida a la semántica, la cual no puede ser contextualizada en tiempo y espacio (Cuál es la capital de Italia?); mientras que la episódica sí (¿Cuál fue el último lugar donde viajaste? ¿Podrías contarme como la pasaste en tu casamiento?).

A partir de la descripción de este paciente, los investigadores dieron cuenta de la importancia de estas estructuras cerebrales y la crítica participación que poseían para la formación de ciertos tipos de memorias, permitiendo así investigar cómo se forman las memorias en distintos modelos animales, desde invertebrados hasta mamíferos superiores.

Llegado a este punto creo que estamos en condiciones de decir que el fenómeno estudiado es significativamente complejo y podríamos intentar dar una definición de la memoria:

Sabemos que para que haya memoria tiene que haber aprendizaje, principal responsable del cambio en el comportamiento producido por una experiencia previa. Una de las principales consecuencias del aprendizaje es la eventual formación de una memoria. La memoria es una representación interna del mundo exterior como consecuencia de un aprendizaje.

Una pregunta que todavía hoy nos desvela y que no será objeto de discusión en el presente escrito es: ¿cómo y dónde se guardan las memorias? Actualmente se están llevando a cabos estudios interesantes con la intención de contestar a esta pregunta utilizando diversas técnicas, entre ellas la optogenética, con resultados sorprendentes.

¿SON NUESTRAS MEMORIAS REPRESENTATIVAS DE LO QUE REALMENTE OCURRIÓ?

Uno de los aportes trascendentes de Sir Frederic Bartlett (1886-1969) es la aproximación reconstructivista, basada en esquemas mentales del sujeto, siendo un precursor de la aproximación cognitiva al estudio de la conducta humana. En este sentido, hace unos cuantos años se reinició la investigación de cómo las memorias se actualizan y reconstruyen. Originalmente se creía que una vez formada y estabilizada la memoria (consolidación de la memoria) ésta permanecía inalterada. Sin embargo una gran cantidad de estudios han demostrado que cuando las memorias se evocan, de manera consciente o no, son reformuladas y actualizadas. A este proceso se lo denomina “reconsolidación de la memoria”.

Un concepto interesante y relacionado con la definición que diéramos oportunamente de memoria es aquel que manifiesta que lo que “se retiene a lo largo del tiempo no es una representación interna del mundo sino la capacidad de poder generarla”. De esta forma, la información estaría almacenada en circuitos neuronales que serían capaces de “expresar” esa representación. En otras palabras, la memoria no se guardaría “como tal” sino que sería reconstruida toda vez que se evoca, y lo que persistiría como memoria serían los cambios en aquellos sistemas responsables de la reconstrucción.

La investigación acerca de cómo las memorias se reformulan podría tener aplicaciones en la clínica en aquellos casos donde existen memorias patológicas, las cuales impiden el normal desenvolvimiento del sujeto e interfieren en su vida diaria. Ejemplos de dichas memorias se observan en: desórdenes de estrés post-traumático o PTSD, en los trastornos de ansiedad generalizados, las adicciones, etc. El abordaje terapéutico integrador (médico, psicológico y farmacológico) incrementa las probabilidades de un buen pronóstico y minimiza aquellas referidas a las recaídas o relapsos.

Como se mencionará, existen numerosas evidencias de que las memorias son transformadas y reconstruidas. Uno de los ejemplos más interesantes, en nuestra opinión, son las existencias de las llamadas “falsas memorias”. Estrictamente una memoria es considerada falsa cuando una persona recuerda algo como cierto y verídico, sin embargo ese hecho nunca sucedió. Esta definición permitiría confundir a las falsas memorias con aquellos signos de algunas enfermedades mentales, por ejemplo: los delirios y las alucinaciones presentes en la esquizofrenia. Actualmente el término “falsa memoria” se restringe a memorias episódicas en sujetos normales. La investigación acerca de cómo se forman este tipo de memorias es muy interesante y su potencial traslación cuestiona la validez de los testimonios de los testigos dentro del orden jurídico. En este sentido, los seres humanos somos capaces de adoptar y asimilar una memoria autobiográfica en ausencia de cualquier mala intención. Por último, aunque no menos importante, este tipo de memorias no están restringidas únicamente a individuos sino también a las sociedades en su conjunto, la adopción de memorias colectivas falsas podrían tener serias consecuencias a nivel global.

Hemos repasado el interés de la humanidad respecto a cómo formamos nuestras memorias y la importancia de ella en nuestra vida cotidiana. La investigación básica y clínica referidas a qué mecanismos están involucrados en la formación, evocación y reconstrucción de las memorias es esencial para conocer y poder intervenir con conocimiento acabado en ciertos estados de memorias patológicas. Estamos todavía lejos de comprender cómo se llevan a cabo dichos mecanismos, aunque hemos avanzado significativamente en los últimos 60 años y auguro un futuro promisorio. Destacamos la importancia de la integración de “diferentes” disciplinas entre ellas: la física, la química, la psicología, la biología, la bioquímica y la filosofía, siendo esta última quizás “la madre” de todas las disciplinas y quien diera origen a gran parte de nuestras preguntas, como fue descripto en el comienzo de este breve artículo. ¡Todo vuelve a sus comienzos!

Dr. Mariano M. Boccia

Dra. María del C. Krawczyk

Julieta Millán

Dr. Mariano G. Blake

Laboratorio de Neurofarmacología de los Procesos de Memoria– Cátedra de Farmacología – Fac. Farmacia y Bioquímica – UBA

mboccia@ffyb.uba.ar

Biblografía seleccionada.

Dudai Y. Memory from A to Z: Keywords, concepts, and Beyond. Oxford University Press, 2002.

Gardner H. La nueva ciencia de la mente. Historia de la revolución cognitiva. Ed. Paidós, 1987

Gluck MA, Mercado E, Myers CE. Learning and memory. From brain to behavior. Worth Publisher, 2007.

Loftus E, Ketcham K. The myth of repressed memories. False memories and allegations of sexual abuse. St.Martin’s Press, 1994

Schacter D. Forgotten ideas, neglected pioneers. Richard Semon and the story of memory. Routledge, 2001.